飞蛾在哪里？绝对难不倒你！——苏花改特辑（四）

飞蛾在哪里？绝对难不倒你！——苏花改特辑（四） 以下文字资料是由小编为大家搜集整理后发布的内容，让我们赶快一起来看一下吧！

缘起

冰冷的马路，灰色的柏油，四轮铁皮来回穿梭，路灯照射，除了人工涂漆的颜色外，少了属于大自然的缤纷色彩。当道路穿越充满生命力的山区，死寂与蓬勃交织，会擦出什么样的火花呢？

苏花公路与台 9 线苏花公路山区路段改善路段 (以下简称苏花改) 穿越宜兰到花莲傍海的山区，所经之处森林少有开发，是一中国台湾难得有道路经过却仍然保持相对完整山林的地方。丰富的植被为植食性动物提供重要的食物来源，而植食性动物再做为 次级消费者的食物，串起整个绵密、复杂而彼此息息相关的食物网，因而植食性动物多样性与植被的多样性呈现正相关 (Cook-Patton et al。， 2014)。

昆虫中的鳞翅目 (Lepidoptera) 因为大多为植食性，其分布与数量常与当地之植物相有关，尤其是专食或寡食性物种，更是特定植物的指标，且作为初级消费者，是蝙蝠、鸟类、蜥蜴或蜘蛛等次级消费者重要的食物来源。在中国台湾大多数的生物资源调查中， 蝴蝶是鳞翅目中最常被调查的对象，蛾类的物种数虽然比蝴蝶多 10 倍以上，却鲜有调查以之作为主要标的。不论是多样性或生物量，蛾类都远远超过蝶类，预期更能反映前述关系。

布幕式灯光陷阱。施礼正 摄

虽然苏花公路自 1932 年开通至今已有 88 年历史，然而此段的生物资源调查却十分贫乏。目前主要的参考资料来自 2002 年东华大学杨懿如老师领导的团队针对苏花公路于太鲁阁国家公园境内路段所做的调查，动物类群包含哺乳类、鸟类、两栖 爬虫、昆虫类等等。换句话说，苏花改的动物相在过去仅知前述报告中所提及的 245 种，而蛾类仅其中的 5 科 8 种。

此外，在 1981-1990 年，史密松学院 (Smithsonian institute) 的 Clarke 博士与国立中国台湾博物馆达成协议后，开启「中国台湾鳞翅目调查 (Taiwan Lepidoptera Survey)」研究计画，美国与日本学者相继来台，调查范围也曾包含苏澳到南澳段的数个地点，可惜并未针对此区给予蛾类名录。综合前述前人研究，截至目前为止对于苏花公路的蛾类相依然所知有限。然而茂密森林的道路周边，蛾类到底是一片死寂还是生机蓬勃呢？

蛾类调查样点─清水断崖。施礼正 摄

持续九年的调查

为了对此区域道路周边的蛾类有初步认识，笔者们便从 2012 年起迄今，共计曾在 11 个道路旁地点进行了长达 9 年的蛾类相调查，希冀可以充分了解蛾类物种时空分布，以做为未来研究此区生态的基石。由于蛾类主要以夜行性为主，且大多具备趋 光性，故在 2012-2017 年，我们以每两个月一次的频率，在东澳雷达站联外道路 3 K、和平林道 8 K、 台 9 线 139.6 K 等固定调查地点以布幕架设灯光陷阱诱引调查蛾类物种。如遇天候不佳，在状况允许下则改用罗氏采集器 (Robinson trap)捕捉。

罗氏采集器，以灯光吸引蛾类前来后，再以挡板拦下并加以收集。施礼正 摄

另在朝阳国家步道步行而上，在森林里选择固定调查地点，经评估后该处不适合使用布幕式灯光陷阱，故而使用罗氏采集器。此外，样点探勘期间，亦在东岳冷 泉、东澳国小、和平林道管制哨、和平林道 17 K 和码仑溪等地至少各调查一次。若使用布幕式灯光陷阱，每次调查时间以日落后 4 小时为原则，以标准化努力量，若使用自动采集器，则是以当天日落后至隔日日出前为调查时间。在 2018 年以后，东澳雷达站联外道路 3 K、台 9 线 139.6 K 与朝阳国家步道等 4 个固定调查地点皆已完成 12 个月份至少一次的调 查，和平林道 8 K 则因天候因素缺少 11-1 月的资料， 调查频度因此改为每季一次，并加入清水断崖做为固定调查地点。

每次调查，在时间范围内每个物种都以至少采集一份标本为原则，以留下日后引证之依据，每份标本都会做成针插干燥标本，并典藏于特有生物研究保育中心或国立自然科学博物馆。这些标本在未来除了可作为他人重新检验调查期间成果的直接证 据外，亦可作为分类学、遗传学与保育生物学等不同领域的研究材料。

截至 2020 年 2 月为止，蛾类调查一共在 11 个地点进行了 126 次调查，并获得 16，124 件标本，这些标本涵盖 63 个科，但其中 18 个科目前无法鉴定出其确切物种，其余 45 科共鉴定出 1，314 个物种。这样的成果显示在这段道路与周边地区可 以发现至少四分之一的中国台湾鳞翅目昆虫物种，而且有 78% 的科分布于此处，多样性非常高。在这 45 科中，裳蛾科 (Erebidae)、尺蛾科 (Geometridae)、 草螟蛾科 (Crambidae)、夜蛾科 (Noctuidae) 与舟蛾科 (Notodontidae) 依序为物种数前五多的 科，皆超过 100 种，占整体物种数的 71%(图 1)。

图1。 各科物种数圆饼图。除了物种数最多的4科外，其他科的物种数皆少于10%。 《自然保育季刊》第 112 期

时空分布状况

所有调查到的物种里，共有 203 种出现在 5 个以上的样点，考量调查共设定 5 个固定样点，可以推测这些物种是本区域最广布的物种。在这些物种中，圆端拟灯裳蛾(Asota heliconia zebrina)、优雪苔蛾 (Cyana hamata hamata)、值纹野螟蛾(Agrioglypta itysalis)、橙拟灯裳蛾(Asota egens confinis)与沟翅裳蛾 (Hypospila bolinoides) 等 5 种是采集标本数量前五高者，表示为此区域优势蛾种的代表。

本区域最优势的物种之一──值纹野螟蛾。施礼正 摄

在各样点中，台 9 线 139.6 K 是物种数量和标本数量最多的地点，多达 51 科 958 种，同时单一次调查事件中采获 356 份标本及 204 种也是调查期间最多者， 和平林道 8 K 和东澳雷达站联外道路 3 K 两处的物种数量也超过 600 种。反过来看，仅在一个地点被记录的物种多达 452 种，以台 9 线 139.6 K的 201 种最多， 这表示各地点的蛾种组成可能有所差异。

本区域最优势的种种之一──优雪苔蛾。施礼正 摄

全年之中， 9 月累计的物种数多达 689 种，是物种出现最多的月份， 4 月与 6 月次之，也都累计超过 600 种(图 2)；相对而言， 11-12 月最少，累计物种数皆少于 300 种。若个别统计 5 个调查月份较多的固定调查地点的累计物种数，可以发现除了东澳雷达站联外道路 3 K 和清水断崖，其他地点的累计物种数旺季也都出现在 4 、 6 与 9 月，淡季则各自不同。

图2。 5 个固定样区与全部样区各月蛾种数变化图。纵轴为物种数，横轴为月份。 《自然保育季刊》第 112 期

进一步统计各蛾种的出现月份后，共有 347 种蛾类可以出现在 6 个月份以上，也就是超过半年以上的时间都有机会看到牠们，可能皆为一年多世代的种类。采集事件少的稀有物种可能同时包含一年一世代、一年两世代或一年多代等可能性，因此不易评估世代数。

本区域最优势的种种之一──沟翅裳蛾。施礼正 摄

与植被相的连结

苏花改的植被相属于榕楠林带， 包含树杞─江某林型与涩叶榕─猪乳母林型，因此桑科 (Moraceae) 榕属 (Ficus spp。) 植物是大宗。目前中国台湾多数蛾类的生活史不明，寄主植物资讯缺乏，但将目前仅知的资讯与本区域的蛾类名录对应后， 可以发现其中 529 种有寄主植物纪录，当中就有 5 科 22 种鳞翅目会以榕属植物为食。 在这 22 种中有 15 种只取食桑科榕属，分属于蚕蛾科 (Bombycidae)、草螟蛾科(Crambidae)、舞蛾科 (Choreutidae) 与裳蛾科 (Erebidae)，而前述提到的前五个潜在优势物种中，圆端拟灯裳蛾与橙拟灯裳蛾便是只取食榕属的例子。

本区域最优势的物种之一──圆端拟灯裳蛾。施礼正 摄

此外，调查期间亦在台 9 线 139.6 K 处发现一点钩蛾 (Drepana pallida nigromaculata)。这种蛾的幼虫专食中国台湾赤杨 (Alnus formosana)，过往发现地 点也同时能发现周遭便存在中国台湾赤杨。然而中国台湾赤杨主要分布在中海拔以上，是裸露地的先驱物种， 低海拔地区较少见，但其中一个分布地点就位在邻近苏花公路的观音海岸野生动物重要栖息环境。南澳当地的特产之一——椴木香菇所使用的木材亦会使用中国台湾赤杨，因此有大面积人工种植的地点。

本区域最优势的物种之一──橙拟灯裳蛾。施礼正 摄

特色蛾种介绍

在调查所得超过 1，300 种蛾类里， 不乏大型且翅纹与颜色讨喜的明星物种，可作为一般民众认识苏花改蛾类相的起点，例如展翅宽达 13 cm，后翅有着长尾带，身上一袭水青色，前后翅中央有着桃红色眼纹的长尾水青蛾 (Actias ningpoan ningtaiwana)。根据调查结果，牠在本区域出现于 3-10 月，发生期相当长，且在 6 个地点皆有采集纪录，分布广泛。长尾水青蛾属又被称为月之蛾 (luna moth)，因为曾出现在许多电影、动漫与艺术品中，是较多人熟悉的蛾类之一。

在台 9 线 139.6 K 发现的的长尾水青蛾，尾带有粉红色斑。施礼正 摄

枯球箩纹蛾 (Brahmaea wallichii insulata) 是展翅宽达 15 cm 的大型蛾类，翅上的花纹就像金色的布绣上黑色的图案。同属物种因为翅纹在人眼里就像是猫头鹰一般，在国外又被称为猫头鹰蛾 (owl moth)，但在中国台湾牠有另一个更为人所知的名字——阿里山神蝶，与阿里山受镇宫玄天上帝的信仰文化结合而闻名，也是全世界仅知唯一与宗教信仰结合的蛾类例子。牠在本区域出现于 2-4 月，在 3 个地点有采集纪录，依据飞蛾资讯分享站蒐集自公民科学家的资料，则于 12-9 月皆有观察纪录。

被称为神蝶的枯球箩纹蛾，在苏花公路周边也能见到。施礼正 摄

大燕蛾 (Lyssa zampa) 在苏花改仅被采集过一次，展翅宽达 8 cm，后翅有着醒目尾带，一长一短，翅膀中央有着白带。本种会在中国台湾出现有着十分有趣的故事，牠专食大戟科 (Euphorbiaceae) 黄桐 (Endospermum chinense)，然而中国台湾却从未发现 过这种植物。依据 Tokeshi 和 Yoko-o (2007) 的推测，大燕蛾可能随着台风或锋面，从东南亚移入日本， 而中国台湾可能有类似的状况，本区域唯一的一笔纪录在 2014 年 9 月 23 日，正值凤凰台风离去后的时间。

凤凰台风后调查到的大燕蛾。施礼正 摄

除了大型蛾类以外，体型小的蛾类也有许多具特色的物种。 短躯蛾科 (Brachodidae) 的 Paranigilgia bushii 与 Nigilgia limata 都是海岸林的代表性物种，主要会在白天访花，夜晚也有机会因趋光而被发现。卵翅蛾科 (Neopseustidae) 的中国台湾卵翅蛾 (Neopseustis meyricki) 则是古老的类群，在过去非常少被发现。

趋光而来的 Paranigilgia bushii。施礼正 摄

长期调查下的启示

即使我们已经进行 126 次调查，东澳雷达站联外道路 3 K 和台 9 线 139.6 K 甚至分别调查了 38 次与 31 次，每年仍持续调查到过去未发现过的物种。虽然累积物种数的增加逐渐趋缓，但也表示要想完整了解苏花改的昆虫相并非一蹴可几。这个例子可以做为其他地方需要调查蛾类相时的重要参考，以规划合理的计画时程。

苏花改林相完整，加以邻近海边，孕育了丰富的蛾类相。对比西部平地至低海拔山区的开发历史较长，目前已难以找到可以媲美的地方。本次调查的蛾类相，未来可以对比过去西部过去的标本采集纪录，从而推敲与建构微环境的可能面貌。此外，植被相与蛾类相的关联性虽然一直被提及，然而确切的相关性仍有待以科学性方法实证，在证实之前则需要对植物与蛾类相有较完整的了解，9 年的调查成果，正好提供重要的基石。

在分类学上，本文的调查已经确定有不少物种未曾被正式报导过，牠们可能是新种，也可能是新纪录种，未来研究发表后，将更增添对中国台湾蛾类生物多样性的认识。在生物地理学上，中国台湾的蝴蝶相与琉球群岛多有相似，是做为探讨相关题材的好材料(Hirao et al。 2015)。我们的成果正好填补东北部低海拔地区一直缺乏的蛾类调查，而这里正好是距离琉球群岛最近的地方，可藉以检验蛾类是否具有与蝶类相同的特性。

苏花改的蛾类调查即将在两年后画下句点， 本文所呈现的成果，是结束，也是开始。